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2016年3月2日 星期三

多肉植物的多元性別- 授粉與性別 最後更新2020/6/24


1.植物的性別:

植物決定性別的方法和動物不一樣,可以大致分成兩大類:
雌雄異株和雌雄同株。


雌雄異株是最簡單好懂的,就是只開雄花或只開雌花,不過有些物種開出來的公花也會有雌蕊,但是很小又沒功能。反之亦然。

雌雄同株就是能長出雄性與雌性的性器官,雌雄同株又可以再細分成很多種,因為植物的花本身也有分三種性別:雌花,雄花,兩性花。
所以雌雄同株的植物,可能是:【雄與雌花】【開兩性花】,【開兩性與雌】,【開兩性與雄】。

雌雄異花同株的植物,會開雄花也會開雌花。雌雄同花同株的植物,會開出兩性花。
大多數的雌雄同株植物是開兩性花的,不過例外還是很多。

如果你以為這樣已經很亂了,你錯了!植物的性別還可以用更多種亂七八糟的方法組合。據光山所知最基歪的是木瓜樹,他的性別可以有7~13種組合方法,還會變性。貴圈真亂。

亂七八糟的性別:
Gynodioecy:  有些個體是雌的,有些個體是雌雄同體。 彎彎曲曲樹屬於這種
Androdioecy :有些個體是雄的,有些個體是雌雄同體。全世界只有50種植物屬於這類。
Trioecy   :雌性、雄性、雌雄同體 三種性別。武崙柱Pachycereus pringlei屬於這種。



2.植物的親和力
性別和自交親合力不同。雌雄同株的植物不一定能幫自己受粉。自己的花粉無法使自己授粉的現象稱為自交不親合,反之則是自交親合。
在自交親合的植物中,會幫自己受粉的特別會稱為自花授粉植物。自花授粉植物的花一定會結出果實。

一個自交親合但不會自花授粉的植物,必需要有小動物幫他才會結出果實。但是只需要自己一株就能結果。

一個自交親合且自花授粉的植物,只需要自己一株就能結果。甚至不需要蜜蜂螞蟻三小的幫助。

一個自交不親合的植物,必需要有基因與他不同的植物,授粉才會結果。如果是他的側芽或無性繁殖出的後代,也無法授粉。

似乎有人以為異花授粉只要不是同一朵就算,並不是!同一株身上的所有花,同一株的所有無性繁殖後代,都會被當作是相同的!



名詞解釋:

自花授粉:不需要受粉就會自己結果
自交親合:用自己的花粉幫自己受粉,成功率依然有90%。
自交不親合:用自己的花粉幫自己受粉,成功率大減。
用這個標籤表示我不確定他是嚴格不親合,還是微親合。

自交微親合:光山有掌握到切確證據顯示他可以用低機率自交成功。
嚴格不親合:絕對不可能成功。

Clone:用無性繁殖出來,基因相同的ㄧ群植物。
你有A植物,用A植物阡插或分株出的所有後代就會是相同的clone。對於自交不親合的植物,要找到不同的clone才能結果






以下是多肉植物們的性別狀況。
我用的分類把百合拆成風信子和蘆薈科,因為這兩科不只外觀,性別上也有極大差異。
請注意 沒有標名親合性表示不確定。


龍舌蘭科Agavaceae :通通都是雌雄同花,自交性不明。就算不結果 花芽也會有一部分變成側芽
所以只要有開花通常都能收到幼苗


蘆薈科Aloeaceae :雌雄同花,幾乎都是嚴格自交不親合。Aloe屬不親合
H. major、H. comptoniana 康平壽、H. attenuata 普通十二之捲
以上這三種自交微親合,其他都是嚴格不親合
H屬混血狀況太多了,自交親合的基因到處流竄。對於園藝品種實際上的親合性請自行實驗。


番杏科Aizoaceae
通通都是雌雄同花,自花授粉、自交親合、嚴格自交不親合的物種都有。

Lithops 石頭玉通通都是嚴格不親合。使用特殊的技術可以打破這個障礙。
詳情請看這篇文章
多肉流言:lithops 石頭玉可以自花授粉嗎?

delosperma napiforme 經常以塊根冰花或小型番杏塊根名義販售的植物
自花授粉 種子能在土壤中休眠潛伏數年 雜草性很強的多肉 (幸好繁殖和生長速度都很慢)



石蒜科Amaryllidaceae:雌雄同花  自交不親合 但有些物種可以在養分充足的狀況下變成自交親合
有些物種可以不經授粉產生無性種子(聖母馬里亞),無性種子的基因和母株一模一樣。

Gethyllis:
雌雄同花 表面上自交不親合,尚未有深入研究。植物會依照自身營養狀況改變性別,幼苗或者營養不良時會開出只有雄蕊的花。

布風花自交微親合。這邊有詳細記錄:花友訪談:布風花的自花授粉記錄



夾竹桃科Apocynaceae:通通都是雌雄同花,自交微親合。


蘿摩科Asclepiadaceae:通通都是雌雄同花 演化出最複雜的授粉機制 花粉是塊狀的,要剛好用正確角度卡進雌蕊的某個構造裡面才會授粉成功。把花粉塊壓碎,或是角度不對都會失敗。

Fockea屬(火星人)通通都是嚴格的自交不親合 火星人雌雄異株
Pseudolithops屬  擬蹄玉都自交親合。但新物種gig似乎無法,待查證。


日光蘭科Asphodelaceae:雌雄同花,嚴格不親合
佛座箍 塊根壽等等屬於這科


菊科Asteraceae:菊科狀況特殊,看起來像是花的構造,其實是許多小花組成的。
小花又分成:有花瓣者、有雄蕊者,有雌蕊者,雌雄都有者,有雌蕊和花瓣者.....等等
依照品種不同,會有許多組合的狀況,但都會在同一個花序中包含雌雄小花。
菊科種子的絨毛構造在開花前就發育好了,所以授粉失敗,無效的死種仍然會有絨毛。
看到絨毛不代表有產生有效種子。

Othonna 嚴格不親合,少數幾個物種自交親合,還沒有文獻記載是哪些品種親合,多肉品種似乎都是嚴格不親合。

靠外側,有花瓣區塊的小花是雌花,花心中央的是雄花或兩性花,依照品種而定。
小花性別的分辨法可用放大鏡觀察花粉的有無,菊科的雌蕊通通都是♈的形狀。

Senecio屬不清楚 但這屬菜市場品種一堆 卻從來沒看過他結果 所以大概是嚴格不親合


木棉花科Bombacaceae:雌雄同花

秋海棠科Begoniaceae

雌雄同花 雌雄異花 同株 異株的組合都有

Begonia dregei 雌雄異花同株,能自交。





牽牛花科Convolvulaceae:通通都是雌雄同花,大多數是自交親合、少數自交不親合。
尚不清楚屬於多肉品種的可否自交。
聽說布魯牽牛可自花,何露不行,光山很懷疑,畢竟何露根本是不存在的物種。


景天科Crassulaceae:雌雄同花 極少雌雄異株 通常自交不親合
Echeveria有很多是園藝交配種,生殖能力在配種之下有點低落,不一定會結種子。
Kalanche大多是自交親合

不死鳥Bryophyllum屬,自交親合,但是有三個物種完全無法產生種子:
錦蝶、極樂鳥、錣弁慶。
他們帶有一種讓果實結不出來的隱性基因,自己無法結果,但是和其他B屬的物種雜交就能生下後代。像是不死鳥就是錣弁慶跟錦蝶自然雜交出來的。


瓜科Cucurbitaceae:雌雄同花、雌雄異花同株、雌雄異株都有。多肉品種幾乎都是雌雄異株 少數雌雄異花同株,雌雄同花的多肉沒看過 。

Seyrigia(棉花棒) 雌雄異株 台灣公母都有流通
Momordica rostrata 沙漠苦瓜 雌雄異株 果實觀賞價值也很高 
Ibervillea 整屬都是 雌雄異株
Gerrardanthus 整屬都是 雌雄異株
Zygosicyos整屬都是 雌雄異株 在台灣碧雷鼓似乎只有雄株流通
Neoalsomitra sarcophylla  雌雄異株 這個品種常常被當成其他科的多肉 葡萄阿 西番蓮阿有的沒的

Kedrostis 這屬大多是雌雄同株異花
K.africana K.crassirostrata K.nana等等都是雌雄同株異花
K.gracilis  K.leloja等等都是雌雄異株

 Illustrated Handbook of Succulent Plants: Dicotyledons裡面有詳細記載

Dendrosicyos socotranus  雌雄同株異花 自交親合!!!  會開出一叢雄花,中間一朵雌花,養分不足或不穩定的植株只會開出雄花。加州大學的溫室管理員Tim Metcalf種了一株1.5公尺高的,只開雄花,換盆後就開出雌花而且受孕成功。花朵會同時開,加上親合性很好,因此只要能把植物養肥到能開出雌花應該就能成功繁殖



山藥科Dioscoreaceae:以龜甲龍為代表,通通都是雌雄異株。

仙人掌
99%的仙人掌雌雄同花,極少數的物種是雌雄異株,或者那些怪怪的性別。
大多數仙人掌是嚴格不親合~微親合。


火龍果自交不親合,極少數的clone自交親合。果園裡面栽培的就是自交親合的品種。野生的是荷蘭人帶進來的,自交不親合。黃龍果自交親和。

嚴格不親合:
有星類 裸萼屬(G. anisitsii利外 自交親合) 銀冠玉、翠冠玉


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  • <10 p=""> 自交親合:菊水、花籠、帝冠、烏魚

Lophophora屬(烏羽玉)中,並非所有|clone的烏魚都有自交姓,只有產在北方的才自交親合。園藝栽培中大多數流通的個體是北方型。烏魚自花授粉種子量會比異花受粉少,大概減少50~70%
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  • <10 p="">自交微親合:
<10 p="">松露玉、Uebelmannia  pectinifera Eriosyce
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<10 p="">Yavia:似乎是不親合。有一位英國花友只栽培一株,結出了果實。但是他想收種子時裡面沒種子。而法國的種子商在他們的購物型錄上標記:自產種子,自花不親合。
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  • <10 p=""> 自花授粉:
Frailea 士童屬  能閉花授粉(Clistogamy ) 直接從花苞變果實,因此很少看到開花,只開一次就謝。青蛙丸是本屬中唯一不會閉花授粉的
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Rhipsalis屬 風月、絲葦、青葦。
Mammillaria松霞
Brasillicactus雪晃
Eriocactus金晃丸
Notocactus金冠、青王丸、河內丸
Melocactus 雲

團扇類仙人掌可以把花或果實拔下來仟插,會發芽超神奇。自交不親合。
有些團扇不攆,無法結種子。
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  • <10 p="">特殊性別,第三性

Pachycereus pringlei  三個性別Trioecy  :雌 雄 雌雄同株
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<10 p="">蝦屬:有很多雌雄異株或者 雌/雌雄同株Gynodioecy



龍樹科Didiereaceae:雌雄異株,只有彎彎曲曲樹(Decarya)是例外。
<10 p="">插枝很容易,也沒必要實生,大概沒什麼人會在意吧........
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<10 p="">彎彎曲曲樹(Decarya):
彎彎曲曲樹很特別,是Gynodioecy 雌/雌雄同株。
具有純雌性與雌雄同株兩種性別,純雌性的永遠只開雌花,不會變性。
台灣花友栽培的,以只開雌蕊花居多。雖然不敢肯定,但是台灣的大概都是同一個仟插繁殖品系,大概通通都是雌的。


大戟科Euphorbiaceae:大戟科狀況特殊,就簡化狀況,把那個【花】當成是真的花好了。(實際上是大戟花序)

大戟的性別狀況很多變,在配種前得先做功課。大多品種都是雌雄同花,自交微親合,自交結果率低於50%。不同品種自交結果律差異很大,從50%到5%都有。

對於雌雄異花同株的品種,如果營養不良就會只開出雄花,讓人誤以為是雌雄異株。

雌雄異株:

球狀的:晃玉、貫青玉、蘇珊乃(E. suzannae)、魁偉玉E.horrdia 寶倫玉E.polygona  cedrorum
鐵甲丸

塊根性的:
 E. ecklonii(鬼笑 )、E. crispa、E.silenifolia  E.tuberosa

樹狀的:
馬可麒麟Euphorbia mahabobokensis (ref.1)
馬可麒麟非常羅生門,台灣有三位前輩跟我說他能自花授粉(所以是同株),當初馬可麒麟引進台灣時數量很少,是少數幾球原產球繁殖出來的,能變成現在這樣這麼多,能自花授粉才解釋的通。然而唯一一篇白紙黑字記載的資料說他異株,變成前輩的說法VS研究資料。我是希望能有照片眼見為憑,但前輩們沒有留下照片,或者是繁殖機密不希望公布,因此還未定論。

(光山自己栽培的在2020年長出母花了!這個訊息獲得證實,馬可麒麟是雌雄同株異花,但是光山種了7年,只開過一次母花,需要更多研究)


晃玉和鐵甲丸偶爾會長出兩性花,我的偶爾是指整個網路上只有三張照片能做為證據(因此是真的),然後會聽到花友流傳某某人的晃玉是雌雄同株的八卦。

雌雄同花:

皺葉麒麟系列、以及其他大多數麒麟、圓錐麒麟。
安波沃本、皺葉都是微親合,安坡的自花結果率略高,大概5朵會過一朵。

瓶幹麒麟:嚴格自交不親合,根據隱士花友多年經驗,每年花季授粉,持續三年都沒成功,能確定是嚴格不親合。

霍武德大戟:嚴格自交不親合,根據記大多年經驗,能確定是嚴格不親合。

雌雄異花同株:

柳麒麟(雄先 有雌雄重疊時間 但大多數時候只開雄)
E.bongolavensis 蘋果麒麟 據說是屬於這類 由於他和柳麒麟的相似性 光山認為這應該是可信的 光山還沒親眼看過,也沒照片可以證明,只能說是某個可信的花友告訴我的。

火烘,巴西龍骨這類柱狀大戟,花朵會以兩公一母,三朵一組的方式開。不過因為他們會同時間開放,所以對於受粉也沒什麼影響。

錦珊瑚是雌雄異花同株,一個串花里面會有一朵母花和5~10朵公花,母花先成熟。因此要有兩串才能受粉。

根據光山自己在2020年的觀察結果,馬可麒麟Euphorbia mahabobokensis 是雌雄異花同株。


其他特殊注意事項:
裸萼大戟雌雄同花,雌先出。但雌雄蕊成熟時間相差數周。因此時間上無法自花授粉,可用冰箱保存花粉或是仟插多幾個來增加配對成功率,自交微親和,最好是買兩個CLONE來配種

Euphorbia phillipsioides 雌雄同花,雌先出,相差2周。

牻牛兒苗科Geraniaceae:

Sarcocaulon月界屬 雌雄同花 自交微親合
<10 p="">
有確實記錄的是龍骨城 S.herrei  成功率是每20朵花會產生一個有效種子(轉轉龜花友的經驗)
<10 p="">

風信子科Hyacinthaceae:雌雄同花  自交親合或自交微親合
<10 p=""> 自交微親合的物種自交的結果率高達20~40%,恩,還算滿高的。
<10 p="">
Bowiea volubilis     普通蒼角殿  自交微親合
Bowiea gariepensis 佳麗仙鞭草  自交微親合 6歲母株 一個花季可以自交結出10~15顆種子 
<10 p="">機率上來算很低 不過開花量極大... 所以非常有機會
<10 p="">
<10 p="">
D屬通常是在休眠期剛開始時開花
Drimia platyphylla 自交不親合
Drimia uniflora 自花授粉

Ornithogalum 海蔥屬 自交親合  迷你海蔥比較難自交但還是會有子

Schizobasis intricata 髮葉蒼角殿 自花授粉 幾乎總是結實累累

桑科Moraceae:只考慮臭桑屬。除了Dorstenia lavrani 是雌雄異株之外,都是雌雄同株。
有自交親合也有自交不親合的物種,這方面的資料不多,也有可能只是因為沒人知道該怎麼幫他受粉。
Dorstenia hildebrandtii forma crispum似乎是自交不親合。
D. barnimiana 確定自交親合
D. gigas 確定是嚴格不親合,有個法國人據說成功自交出來,也有些謠言說可以。
所以我猜大概是成功率超低的吧,想辦法弄到兩個CLONE是最好的。

菜市場臭桑:好消息,他是自交親合的,你可以繁殖出一大堆菜市場臭桑!


百香果/西番蓮科Passifloraceae
只有Adenia屬是多肉植物,只考慮這屬,A屬99.99%都是雌雄異株。果實有會死人的劇毒。
A.goetzei 是極罕見的例外,雌雄同花,可自花授粉。

球線蔓不授粉也會結空包彈,市面上流通的扦插苗理論上都是公的。
(母的繁殖場當然自己留著打種阿,人家也要賺錢養家的)


馬齒莧科Portulacaceae:幾乎都是雌雄同花並且自交親合。

Ceraria屬:都是雌雄異株,本屬也可被歸到龍樹科。
Avonia:自交親合居多 種子保鮮期小於半年 必須現播 成熟果實會自己把種子灑到母株周圍
所以要收集種子並不容易

韌錦:自交親合。果實成熟異常迅速,大概2周會成熟。(Godon Le花友的紀錄顯示,18天就成熟了)
A.albissima :自花授粉 結種率幾乎100% 有花必結
Talium屬 自交親合 不過有些品種很難受粉



葡萄科Vitaceae

雌雄同株,雌雄異花,一株植物分別長公花和母花。
部分親合 5%~90%都有


Cyphostemma juttae 葡萄甕 自交親合90%左右,有蟲子幫忙的話不用理也會結實累累。
C.currorii、C.humile 自交親合90%
 C. uter  5%以下



奇門多肉:
Pyrenacantha malvifolia 錦葉番紅:這傢伙最奇怪了
性別分成4種:
1.只開雄花  雄花會長出一條花梗,開滿鼻屎大的雄花
2.只開雌花  雌花綠豆大 3~6朵一坨叢開於葉基
3.會開雄花和雌花
4.會開雄花和兩性花

可能還有第五種【會開雌花和兩性花】但是我只有間接資料能證明第五種的存在(F花友的栽培經驗)。

兩性花只有鼻屎大,一次1~2朵開在葉基部,幾乎一定會被遮住,須仔細觀察才看的到。
兩性花可以自花授粉,不需手動受粉也會結果(也可能是蚊子或螞蟻這種沒人在乎的隱型昆蟲授粉的)。雌花不授粉也會結出無子的空包彈所以看到果實不代表成功。
該怎麼手動受粉,還沒有詳細的資料。

台灣F花友種的每年都會結果,但是數量只有個位數,經常出現空包蛋。
推測這位F花友種應該是開雌花與兩性的個體,當他有開兩性花時才會結果,其他時候結出空包彈。
如果想確認花的性別,得用放大鏡和美工刀,大頭針對花進行解頗才能確認。


Welewechia mirabilis 奇想天外
雌雄異株 屬於有保留退化器官的那種  這傢伙是裸子植物
所以我是絕對不會犯下說出他是雌雄同花這種低級的形態學錯誤的!





參考資料:


1. Euphorbia World Vol. 2 n. 2 - August 2006 Taxonomy of the Euphorbia pyrifolia clade
thomas haevermans










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